園田真理、菊池啟太郎的侄子條太郎、海堂直也與草加雅人共同經營"菊池西洋洗滌鋪"，同時暗中為俄爾以諾提供庇護。重組后的智腦公司由北崎領導，轉型為專門獵殺俄爾以諾的組織。某日為營救遭追捕的俄爾以諾，草加與海堂變身假面騎士凱撒和蛇俄爾以諾，與智腦公司的殲滅部隊隊長胡桃玲菜展開激戰。此時消失多年的乾巧突然現身，以全新形態假面騎士次世代555的身份作為智腦公司主力參戰。面對乾巧對舊友的攻擊，眾人陷入困惑：失蹤期間他究竟經歷了什么？智腦公司為何選擇此時重啟針對俄爾以諾的清除計劃？隨著雙方沖突升級，智腦公司暗中研發的次世代驅動器與俄爾以諾核心科技產生共振，意外揭開了人類與俄爾以諾共存可能性的終極謎題。在乾巧被迫執行智腦公司指令與內心掙扎的矛盾中，真理等人發現北崎的真實身份竟是初代俄爾以諾實驗體，這場混戰最終演變為關乎人類進化方向的終極抉擇。